De korte definitie staat bij het begrip cellulaire ademhaling, en de vergelijking met fotosynthese (grondstoffen, producten, organellen) staat in het artikel over fotosynthese. Hier gaan we de drie fasen in detail door, tellen we het ATP na en rekenen we aan rendement en gisting.
Overzicht en reactievergelijking
- C₆H₁₂O₆
- glucose, de brandstof (180 g/mol)
- O₂
- zuurstof, de uiteindelijke ontvanger van de elektronen
- CO₂ en H₂O
- afvalstoffen, via longen en nieren afgevoerd
Chemisch is dit een redoxreactie: de koolstof in glucose wordt geoxideerd tot CO₂, de zuurstof wordt gereduceerd tot water. Het verschil met een vlam is dat de cel de elektronen niet in één keer aan zuurstof geeft, maar via tientallen door enzymen gestuurde tussenstappen. Tijdelijke dragers pendelen de elektronen heen en weer: NAD⁺ neemt twee elektronen en een proton op en wordt NADH, FAD wordt FADH₂. Die gereduceerde dragers zijn als opgeladen batterijen; in de derde fase wordt hun lading omgezet in ATP.
Fase 1: glycolyse (cytoplasma)
In tien enzymstappen wordt glucose (6 koolstofatomen) gesplitst in twee moleculen pyrodruivenzuur (pyruvaat, 3 C). De cel moet eerst investeren: 2 ATP worden gebruikt om glucose te 'activeren' met fosfaatgroepen. Daarna levert de tweede helft 4 ATP en 2 NADH op.
- Netto: 2 ATP en 2 NADH per glucose.
- Er is geen zuurstof bij nodig en er komt geen CO₂ vrij.
- De glycolyse komt voor in vrijwel alle organismen, ook in bacteriën zonder mitochondriën. Ze is evolutionair heel oud: ze ontstond toen de aardatmosfeer nog geen zuurstof bevatte.
De ATP wordt hier direct gemaakt door een fosfaatgroep van een tussenproduct over te dragen op ADP: substraatfosforylering. Dat is snel, maar levert weinig op.
Fase 2: linkreactie en citroenzuurcyclus (matrix)
Als er zuurstof is, gaat pyrodruivenzuur het mitochondrion in. In de linkreactie wordt van elk pyrodruivenzuur één CO₂ afgesplitst en ontstaat acetyl-CoA (2 C) plus één NADH. Acetyl-CoA koppelt aan oxaalazijnzuur (4 C) tot citroenzuur (6 C). In acht stappen wordt citroenzuur weer afgebroken tot oxaalazijnzuur, dat opnieuw kan beginnen: een cyclus. Hans Krebs beschreef hem in 1937; daarom heet hij ook Krebscyclus.
| Stap | CO₂ | NADH | FADH₂ | ATP |
|---|---|---|---|---|
| Linkreactie (2×) | 2 | 2 | 0 | 0 |
| Citroenzuurcyclus (2×) | 4 | 6 | 2 | 2 |
| Samen | 6 | 8 | 2 | 2 |
Na deze fase is alle koolstof van glucose afgevoerd als 6 CO₂: dit is het CO₂ dat je uitademt. Er is nog maar weinig ATP gemaakt. De meeste energie zit nu in de 10 NADH (2 uit de glycolyse plus 8) en 2 FADH₂.
Fase 3: oxidatieve fosforylering (binnenmembraan)
Het binnenmembraan van het mitochondrion is sterk geplooid tot cristae; zo past er meer membraan, en dus meer enzymcomplexen, in één organel (zie celorganellen). De derde fase bestaat uit twee gekoppelde delen:
- Elektronentransportketen. NADH en FADH₂ geven hun elektronen af aan een reeks eiwitcomplexen in het membraan. Bij elke stap zakken de elektronen naar een lager energieniveau. Met de vrijgekomen energie pompen de complexen H⁺-ionen van de matrix naar de ruimte tussen de twee membranen. Aan het eind worden de elektronen overgedragen aan zuurstof: O₂ + 4 e⁻ + 4 H⁺ → 2 H₂O.
- ATP-synthase. Buiten het binnenmembraan is de H⁺-concentratie nu veel hoger dan in de matrix. De protonen stromen terug door een kanaal in het enzym ATP-synthase en laten een deel daarvan ronddraaien, als water door een turbine. Die draaiing koppelt ADP en fosfaat aan elkaar tot ATP.
Dit mechanisme (chemiosmose) werd in 1961 voorgesteld door Peter Mitchell, die er in 1978 de Nobelprijs voor kreeg. Per NADH ontstaan ongeveer 2,5 ATP, per FADH₂ ongeveer 1,5 ATP (FADH₂ komt later in de keten in en laat dus minder protonen pompen).
Zonder zuurstof aan het eind van de keten loopt alles vast: de dragers blijven vol, er worden geen protonen meer gepompt en de ATP-productie stopt. Precies zo werkt cyanide: het blokkeert het laatste complex (cytochroom-c-oxidase). Het bloed zit dan vol zuurstof, maar de cellen kunnen die niet gebruiken.
ATP-telling per glucose
| Fase | Waar | Direct ATP | Dragers | ATP via oxidatieve fosforylering |
|---|---|---|---|---|
| Glycolyse | cytoplasma | 2 | 2 NADH | 3–5 * |
| Linkreactie | matrix | 0 | 2 NADH | 5 |
| Citroenzuurcyclus | matrix | 2 | 6 NADH + 2 FADH₂ | 15 + 3 = 18 |
| Totaal | 4 | 10 NADH + 2 FADH₂ | 26–28 |
Totaal: 4 + 26 = 30 tot 4 + 28 = 32 ATP. * Het NADH uit de glycolyse ontstaat in het cytoplasma en kan zelf niet door het binnenmembraan. Afhankelijk van de 'pendel' waarmee de elektronen naar binnen worden gebracht, leveren ze 1,5 of 2,5 ATP op; vandaar de marge.
Rekenvoorbeeld: rendement en massabalans
Rendement. Volledige verbranding van 1 mol glucose levert ongeveer 2870 kJ aan bruikbare (vrije) energie. Hydrolyse van 1 mol ATP levert onder standaardomstandigheden 30,5 kJ. In 32 mol ATP ligt dus 32 × 30,5 ≈ 976 kJ vast. Het rendement is 976 / 2870 ≈ 0,34, dus zo'n 34 procent (met 30 ATP: 32 procent). In de cel levert ATP-hydrolyse wat meer energie dan onder standaardomstandigheden, dus in werkelijkheid ligt het rendement hoger, maar het blijft onder de helft. De rest komt vrij als warmte; die houdt ons lichaam op 37 °C.
Massabalans. Voor 180 g glucose (1 mol) is 6 mol O₂ nodig: 6 × 32 = 192 g. Er ontstaat 6 × 44 = 264 g CO₂ en 6 × 18 = 108 g water. Controle: 180 + 192 = 372 g = 264 + 108 g. Bij 25 °C neemt 6 mol CO₂ een volume in van 6 × 24,5 ≈ 147 liter. Zulke berekeningen doe je met de molaire massa en het molair volume, zie rekenen met de mol.
Aerobe en anaerobe dissimilatie
Zonder zuurstof stopt fase 3, en daarmee ook fase 2 (de NAD⁺ raakt op). Alleen de glycolyse kan doorgaan, maar ook die heeft NAD⁺ nodig. Bij gisting geeft de cel het NADH daarom terug aan pyrodruivenzuur: dat levert geen extra ATP op, maar maakt NAD⁺ vrij zodat de glycolyse door kan draaien.
Alcoholgisting: C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂ (+ 2 ATP)
- Melkzuurgisting gebeurt in je spieren bij een korte, zware inspanning zoals een sprint van 400 meter, wanneer de zuurstofaanvoer tekortschiet. Het gevormde lactaat gaat met het bloed naar de lever, die er weer glucose van maakt (Cori-cyclus); het is binnen ongeveer een uur grotendeels verwerkt. Melkzuurbacteriën gebruiken dezelfde reactie bij het maken van yoghurt, zuurkool en kaas.
- Alcoholgisting gebeurt in gist (en in plantenwortels in drassige grond). Bij het bakken van brood laat het CO₂ het deeg rijzen en verdampt de alcohol in de oven; bij bier en wijn blijft de alcohol achter en ontsnapt het CO₂ (of wordt het als 'prik' vastgehouden). Gist gaat dood bij een alcoholgehalte van ongeveer 12 tot 15 procent, daarom is wijn zelden sterker zonder distillatie.
Rekenvoorbeeld. Gist vergist 180 g glucose. Er ontstaat 2 mol ethanol (2 × 46 = 92 g) en 2 mol CO₂ (2 × 44 = 88 g; controle 92 + 88 = 180 g). Het CO₂ neemt bij 25 °C 2 × 24,5 = 49 liter in. Energetisch levert dezelfde 180 g glucose de gist maar 2 mol ATP op, tegen 30 à 32 mol bij aerobe dissimilatie. Een cel die anaeroob werkt, moet dus ongeveer 15 keer zoveel glucose verbruiken voor dezelfde hoeveelheid ATP. Daarom houd je een sprint maar kort vol.
Vetten en eiwitten als brandstof
Glucose is niet de enige brandstof. Vetzuren worden in het mitochondrion in stukjes van 2 C geknipt (bèta-oxidatie) die als acetyl-CoA de citroenzuurcyclus in gaan. Eén molecuul palmitinezuur (C₁₆) levert zo ongeveer 106 ATP. Aminozuren uit eiwitten verliezen eerst hun stikstofgroep (die als ureum via de nieren wordt afgevoerd) en komen dan op verschillende punten de cyclus binnen. De citroenzuurcyclus is dus het centrale knooppunt van de hele stofwisseling.
Welke brandstof iemand verbrandt, kun je meten aan de adem. Het respiratoir quotiënt RQ = uitgeademd CO₂ / opgenomen O₂. Voor glucose is dat 6/6 = 1,0. Voor palmitinezuur (C₁₆H₃₂O₂ + 23 O₂ → 16 CO₂ + 16 H₂O) is het 16/23 ≈ 0,70. In rust ligt het RQ van een mens rond de 0,8: een mengsel van vet en koolhydraten. Bij zware inspanning schuift het richting 1,0.
Veelgestelde vragen
Wat is cellulaire ademhaling?
Cellulaire ademhaling (celademhaling, aerobe dissimilatie) is het proces waarbij cellen glucose met zuurstof afbreken tot koolstofdioxide en water: C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O. De energie die daarbij vrijkomt, wordt vastgelegd in ATP; de rest komt vrij als warmte.
Wat zijn de drie stappen van de cellulaire ademhaling?
1. Glycolyse in het cytoplasma: glucose wordt gesplitst in twee moleculen pyrodruivenzuur (netto 2 ATP). 2. De citroenzuurcyclus in de matrix van het mitochondrion: de koolstof wordt afgesplitst als CO₂ en elektronen worden overgedragen aan NADH en FADH₂. 3. Oxidatieve fosforylering op het binnenmembraan: de elektronentransportketen en ATP-synthase maken het grootste deel van het ATP, met zuurstof als eindontvanger van de elektronen.
Hoeveel ATP levert één glucosemolecuul op?
Bij aerobe dissimilatie ongeveer 30 tot 32 ATP: 2 uit de glycolyse, 2 uit de citroenzuurcyclus en 26 tot 28 uit de oxidatieve fosforylering. Oudere boeken noemen 36 tot 38, maar die telling ging uit van te gunstige omzettingsfactoren. Bij anaerobe dissimilatie (gisting) is de opbrengst maar 2 ATP.
Waar vindt cellulaire ademhaling plaats?
De glycolyse vindt plaats in het cytoplasma. De linkreactie en de citroenzuurcyclus gebeuren in de matrix van het mitochondrion, en de elektronentransportketen en ATP-synthase zitten in het geplooide binnenmembraan (de cristae) van het mitochondrion.
Wat is het verschil tussen melkzuurgisting en alcoholgisting?
Bij melkzuurgisting wordt pyrodruivenzuur omgezet in melkzuur (lactaat): C₆H₁₂O₆ → 2 C₃H₆O₃. Dat gebeurt in spiercellen bij zuurstoftekort en door melkzuurbacteriën. Bij alcoholgisting, door gist, ontstaan ethanol en koolstofdioxide: C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂. Beide leveren 2 ATP per glucose.
Is cellulaire ademhaling hetzelfde als ademhalen?
Nee. Ademhalen (ventilatie) is het in- en uitademen van lucht door de longen. Het zorgt voor de aanvoer van zuurstof en de afvoer van koolstofdioxide. De cellulaire ademhaling is het chemische proces in elke cel dat die zuurstof verbruikt en die koolstofdioxide maakt.