Pijlerartikel · Biochemie

Koolhydraten: van suiker tot zetmeel en cellulose

Koolhydraten (sachariden) zijn verbindingen van koolstof, waterstof en zuurstof, vaak met de verhoudingsformule Cₙ(H₂O)ₘ. Ze bestaan uit suikereenheden: monosachariden zoals glucose, disachariden zoals sacharose en polysachariden zoals zetmeel, glycogeen en cellulose. Ze dienen als snelle brandstof, als energievoorraad en als bouwmateriaal van planten.

De naam ‘koolhydraat’ betekent letterlijk ‘koolstofhydraat’: glucose (C₆H₁₂O₆) lijkt op zes koolstofatomen met zes watermoleculen, C₆(H₂O)₆. Dat is alleen een rekentruc; er zit geen echt water in het molecuul. Koolhydraten zijn de grootste groep biomoleculen op aarde, omdat planten ze met fotosynthese in enorme hoeveelheden maken uit CO₂ en water. Samen met eiwitten en vetten vormen ze de drie hoofdgroepen voedingsstoffen.

Indeling: mono-, di- en polysachariden

Koolhydraten worden ingedeeld naar het aantal suikereenheden. Het woord sacharide komt van het Griekse sakcharon, suiker.

De drie groepen koolhydraten met voorbeelden
GroepVoorbeeldFormule / bouwWaar je het vindt
Monosacharide (1 eenheid)glucose (druivensuiker)C₆H₁₂O₆bloed, honing, fruit
fructose (vruchtensuiker)C₆H₁₂O₆fruit, honing
galactoseC₆H₁₂O₆onderdeel van melksuiker
ribose / desoxyriboseC₅H₁₀O₅ / C₅H₁₀O₄RNA / DNA
Disacharide (2 eenheden)sacharose (riet- of bietsuiker)glucose + fructose, C₁₂H₂₂O₁₁kristalsuiker
lactose (melksuiker)glucose + galactose, C₁₂H₂₂O₁₁melk
maltose (moutsuiker)glucose + glucose, C₁₂H₂₂O₁₁kiemend graan, bier
Polysacharide (honderden tot duizenden eenheden)zetmeelα-glucose, deels vertaktaardappel, graan, rijst
glycogeenα-glucose, sterk vertaktlever en spieren
celluloseβ-glucose, lange rechte ketenscelwand van planten, katoen, papier
chitineafgeleide van glucose met stikstofpantser van insecten, celwand van schimmels

Mono- en disachariden smaken zoet en lossen goed op in water; samen heten ze suikers. Polysachariden smaken niet zoet en lossen slecht of niet op. Glucose, fructose en galactose hebben alle drie de formule C₆H₁₂O₆: het zijn isomeren. Glucose en galactose hebben een aldehydegroep (aldosen), fructose een ketongroep (ketose); zie functionele groepen.

Glucose: de centrale brandstof

Glucose is het belangrijkste koolhydraat van het leven. Planten maken het bij de fotosynthese; vrijwel alle organismen verbranden het bij de celademhaling, waarbij ATP ontstaat:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O    (ΔE ≈ −2,8 · 10³ kJ per mol glucose)
verbranding
celademhaling in de mitochondriën; fotosynthese is precies de omgekeerde reactie, aangedreven door licht
energie
koolhydraten leveren ongeveer 17 kJ (4 kcal) per gram

In water bestaat glucose vrijwel helemaal in een ringvorm: een zesring van vijf C-atomen en één O-atoom. Bij het sluiten van de ring kan de OH-groep aan koolstofatoom 1 onder of boven de ring komen te liggen. Zo ontstaan α-glucose en β-glucose. Dat lijkt een klein verschil, maar het bepaalt of je een polysacharide kunt verteren (zetmeel) of niet (cellulose).

Rekenvoorbeeld — hoeveel suiker zit er in je bloed? Een normale nuchtere bloedglucoseconcentratie is ongeveer 5 mmol/L. De molaire massa van glucose is 6 × 12,0 + 12 × 1,0 + 6 × 16,0 = 180 g/mol. Per liter bloed is dat 0,005 mol × 180 g/mol = 0,90 g. Een volwassene heeft ongeveer 5 L bloed, dus er circuleert in totaal maar zo’n 4,5 g glucose: ongeveer één suikerklontje. De hormonen insuline en glucagon houden die hoeveelheid nauwkeurig op peil (meer over rekenen met mol in rekenen met de mol).

Koppelen en splitsen: condensatie en hydrolyse

Twee monosachariden koppelen via een glycosidische binding: een OH-groep van de ene suiker reageert met een OH-groep van de andere, en daarbij komt één watermolecuul vrij. Dat is een condensatiereactie:

C₆H₁₂O₆ + C₆H₁₂O₆ → C₁₂H₂₂O₁₁ + H₂O
condensatie
koppelen onder afsplitsing van water (opbouw)
hydrolyse
het omgekeerde: splitsen met water, bijvoorbeeld bij de vertering

Rekenvoorbeeld — molaire massa van sacharose. 2 × 180 − 18 = 342 g/mol. Een polysacharide van n glucose-eenheden heeft de formule (C₆H₁₀O₅)ₙ: elke eenheid in de keten heeft één H₂O minder. Een zetmeelmolecuul van 2 000 eenheden weegt dus ongeveer 2 000 × 162 = 324 000 u.

Bij de vertering gebeurt het omgekeerde. Het enzym amylase in speeksel en alvleessap knipt zetmeel tot maltose; maltase, sucrase en lactase in de dunne darm splitsen disachariden tot monosachariden, die je darmwand opneemt (zie spijsverteringsstelsel). Kauw lang op een stuk brood en het gaat zoet smaken: dat is amylase aan het werk. Wie na de kindertijd weinig lactase meer aanmaakt, kan lactose niet goed splitsen; darmbacteriën vergisten het dan, met buikpijn en gasvorming als gevolg (lactose-intolerantie).

Zetmeel, glycogeen en cellulose

Alle drie zijn ketens van glucose, maar de bouw verschilt en daarmee de functie.

Drie polysachariden van glucose vergeleken
ZetmeelGlycogeenCellulose
Organismeplantendieren, mens, schimmelsplanten
Functieenergieopslagenergieopslag op korte termijnbouwstof (celwand)
Bouwsteenα-glucoseα-glucoseβ-glucose
Vormamylose (onvertakt, spiraal) + amylopectine (vertakt)zeer sterk vertaktlange rechte ketens, gebundeld tot vezels
Verteerbaar voor de mensja (amylase)janee: voedingsvezel
Jodiumproefblauwzwartroodbruingeen kleur

Zetmeel bestaat voor ongeveer een kwart uit amylose en drie kwart uit amylopectine. Planten slaan het op in korrels in knollen, zaden en wortels. Glycogeen is het dierlijke equivalent; je lever bevat er zo’n 100 g van, je spieren samen enkele honderden grammen. Door de vele vertakkingen heeft glycogeen veel uiteinden waar enzymen tegelijk glucose kunnen afknippen; daardoor komt de brandstof snel vrij bij inspanning. Een marathonloper die ‘de man met de hamer’ tegenkomt, heeft zijn glycogeenvoorraad grotendeels opgebruikt.

Cellulose is de meest voorkomende organische verbinding op aarde. Door de β-binding liggen de ketens recht en vormen ze onderling veel waterstofbruggen, waardoor sterke, onoplosbare vezels ontstaan: hout, katoen en papier zijn grotendeels cellulose. Mensen hebben geen enzym dat de β-binding kan knippen. Koeien en andere herkauwers ook niet, maar zij hebben bacteriën in hun pens die dat wel kunnen. Voor ons is cellulose voedingsvezel: het levert vrijwel geen energie, maar is goed voor de darmwerking. De Gezondheidsraad adviseert volwassenen 30 tot 40 gram vezels per dag. Cellulose is net als nylon of polyetheen een polymeer, alleen een natuurlijk (zie polymeren en plastics).

Koolhydraten aantonen: Fehling en jodium

Fehlingproef (reducerende suikers)

Fehlings reagens is een diepblauwe, basische oplossing met koper(II)-ionen. Voeg je het toe aan een oplossing met een reducerende suiker en verwarm je het mengsel, dan ontstaat een steenrood neerslag van koper(I)oxide (Cu₂O). De suiker staat elektronen af aan Cu²⁺ en wordt zelf geoxideerd: het is een redoxreactie. Benedicts reagens werkt op dezelfde manier.

  • Positief: glucose, fructose, galactose, maltose, lactose.
  • Negatief: sacharose, omdat de reactieve groepen van glucose en fructose juist in de binding tussen beide zitten; ook zetmeel geeft (vrijwel) geen reactie.

Kook je sacharose eerst met een beetje zuur, dan wordt het gehydrolyseerd tot glucose en fructose en wordt de Fehlingproef wél positief. Zo kun je aantonen dat er sacharose was.

Jodiumproef (zetmeel)

Een geelbruine jodiumoplossing (jood in kaliumjodide-oplossing, joodkaliumjodide) kleurt blauwzwart met zetmeel. De jodiummoleculen kruipen in de spiraal van amylose en vormen daar een gekleurd complex. Druppel jodium op een doorgesneden aardappel en het snijvlak wordt meteen donkerblauw; op een appel gebeurt bijna niets, behalve bij een onrijpe appel die nog veel zetmeel bevat. Glycogeen geeft een roodbruine kleur, cellulose en suikers geven geen verkleuring.

Koolhydraten in je voeding

Koolhydraten leveren het grootste deel van de energie in een gemiddeld Nederlands voedingspatroon. Het advies is om 40 tot 70 procent van je energie uit koolhydraten te halen, bij voorkeur uit volkoren producten, peulvruchten, groente en fruit, en zo min mogelijk uit toegevoegde suikers.

Het verschil zit in de snelheid. Glucose en sacharose worden binnen enkele minuten opgenomen en geven een snelle piek in de bloedsuiker. Zetmeel moet eerst worden afgebroken, en de vezels in volkoren producten vertragen dat nog verder. Wat het lichaam niet direct nodig heeft, wordt als glycogeen opgeslagen; is die voorraad vol, dan zet de lever het overschot om in vet. Bij diabetes type 1 maakt het lichaam geen insuline meer en bij type 2 reageren de cellen er te weinig op, zodat de bloedglucose te hoog blijft (zie hormoonstelsel).

Veelgestelde vragen

Wat zijn koolhydraten?

Koolhydraten zijn verbindingen van koolstof, waterstof en zuurstof die uit suikereenheden bestaan. Ze worden ingedeeld in monosachariden (glucose), disachariden (sacharose) en polysachariden (zetmeel, glycogeen, cellulose) en dienen als brandstof, energievoorraad of bouwstof.

Wat is het verschil tussen mono-, di- en polysachariden?

Een monosacharide is één suikereenheid, zoals glucose. Een disacharide bestaat uit twee gekoppelde eenheden, zoals sacharose (glucose + fructose). Een polysacharide is een lange keten van honderden tot duizenden eenheden, zoals zetmeel of cellulose.

Wat is het verschil tussen zetmeel, glycogeen en cellulose?

Alle drie zijn polymeren van glucose. Zetmeel is de energievoorraad van planten, glycogeen die van dieren en mensen (sterk vertakt, in lever en spieren). Cellulose bestaat uit β-glucose, vormt de celwand van planten en is voor mensen onverteerbaar.

Hoe werkt de Fehlingproef?

Blauw Fehlings reagens met koper(II)-ionen wordt met de te testen oplossing verwarmd. Een reducerende suiker zoals glucose reduceert Cu²⁺ tot koper(I)oxide, dat als steenrood neerslag zichtbaar wordt. Sacharose geeft geen positieve reactie.

Hoe toon je zetmeel aan?

Met jodiumoplossing: die kleurt van geelbruin naar blauwzwart als er zetmeel aanwezig is, doordat jodium in de spiraal van amylose kruipt.

Waarom kunnen mensen cellulose niet verteren?

Cellulose bestaat uit β-glucose-eenheden. Mensen hebben geen enzym dat die β-bindingen kan splitsen. Cellulose gaat daarom als voedingsvezel onverteerd door de darm.

Verder lezen