Het begrip diffusie zelf, met de inktdruppel en het verband met entropie, staat in de begrippenlijst. Dit artikel gaat verder: wat bepaalt hoe snel diffusie gaat, waarom water de ene kant op stroomt en niet de andere, wat er met cellen gebeurt in zout of zoet water, en hoe een cel stoffen tegen de stroom in kan pompen.
Het verschil in één tabel
| Diffusie | Osmose | Actief transport | |
|---|---|---|---|
| Wat beweegt | opgeloste deeltjes of gassen (O₂, CO₂, ionen, glucose) | water (het oplosmiddel) | ionen en moleculen |
| Richting | van hoge naar lage concentratie van die stof | naar de kant met de hoogste concentratie opgeloste stoffen | vaak tegen het concentratieverschil in |
| Membraan nodig? | nee (kan overal, ook in een glas water) | ja, een semipermeabel membraan | ja, met pompeiwitten |
| Energie (ATP) | nee | nee | ja |
| Voorbeeld | CO₂ van cel naar bloed | wortels nemen water op uit de bodem | natrium-kaliumpomp in zenuwcellen |
Diffusie door een membraan
Het celmembraan is een dubbele laag fosfolipiden met een vetachtige binnenkant. Wat daar zonder hulp doorheen kan, bepaalt de route:
- Vrije diffusie door de lipidelaag: kleine, ongeladen of vetoplosbare moleculen zoals O₂, CO₂, ethanol en steroïdhormonen. Ook water gaat er langzaam doorheen.
- Gefaciliteerde diffusie via transporteiwitten: ionen en grotere polaire moleculen, die in de vetlaag niet oplossen. Kanaaleiwitten vormen een porie, zoals de aquaporines die water met miljarden moleculen per seconde per kanaal doorlaten (ontdekt door Peter Agre, Nobelprijs 2003). Dragereiwitten binden een molecuul en veranderen van vorm, zoals de GLUT-transporteurs voor glucose.
Gefaciliteerde diffusie gaat nog steeds van hoog naar laag en kost dus geen energie. Het verschil met vrije diffusie is dat er een maximum aan zit: als alle dragers bezet zijn, gaat het niet sneller, hoe groot het concentratieverschil ook wordt.
Waar hangt de diffusiesnelheid van af?
De hoeveelheid stof die per seconde door een laag diffundeert, wordt beschreven door de wet van Fick. In vereenvoudigde vorm:
- A
- oppervlak waardoor diffusie plaatsvindt (m²)
- Δc
- concentratieverschil tussen beide kanten (mol/m³)
- d
- dikte van de laag, de diffusieafstand (m)
Daarnaast gaat diffusie sneller bij een hogere temperatuur, bij kleinere deeltjes en, voor vrije diffusie door een membraan, bij stoffen die beter in vet oplossen. Het lichaam optimaliseert precies deze factoren: de longblaasjes en de darmvlokken hebben een enorm oppervlak (A), de wand tussen longblaasje en bloed is maar ongeveer 0,5 µm dik (d), en de bloedstroom voert zuurstof steeds direct af, zodat het concentratieverschil (Δc) groot blijft.
Rekenvoorbeeld: waarom cellen klein zijn
De tijd die een molecuul gemiddeld nodig heeft om een afstand x af te leggen, groeit niet evenredig met x maar met het kwadraat ervan: t ≈ x² / (2D). Voor zuurstof in water is de diffusiecoëfficiënt D ongeveer 2 · 10⁻⁹ m²/s.
| Afstand x | Berekening | Tijd |
|---|---|---|
| 1 µm (membraan tot mitochondrion) | (10⁻⁶)² / (4 · 10⁻⁹) | 0,25 ms |
| 0,1 mm (dikte van een haar) | (10⁻⁴)² / (4 · 10⁻⁹) | 2,5 s |
| 1 mm | (10⁻³)² / (4 · 10⁻⁹) | 250 s ≈ 4 min |
| 1 cm | (10⁻²)² / (4 · 10⁻⁹) | 25 000 s ≈ 7 uur |
Tien keer verder betekent honderd keer langer. Binnen een cel van 10 à 20 µm is diffusie daardoor bliksemsnel, maar over centimeters is ze hopeloos traag. Daarom zijn cellen microscopisch klein en hebben grotere dieren een bloedsomloop nodig: het bloed brengt zuurstof met stroming tot op een paar micrometer van elke cel, en de laatste stap gaat door diffusie.
Osmose
Stel je twee oplossingen voor, gescheiden door een membraan dat water doorlaat maar suiker niet. Links zit zuiver water, rechts suikerwater. Suiker kan niet naar links diffunderen. Water kan wel bewegen, en doet dat in beide richtingen, maar aan de rechterkant is een deel van de watermoleculen gebonden aan de opgeloste suiker en is de 'vrije' waterconcentratie lager. Netto stroomt er daarom water van links naar rechts. Het niveau rechts stijgt, tot de hydrostatische druk van de hogere kolom de instroom tegenhoudt. Die tegendruk heet de osmotische druk.
De vuistregel: water gaat naar de kant met de meeste opgeloste deeltjes (de hoogste osmotische waarde). Het gaat daarbij om het aantal deeltjes, niet om hun soort of massa. Eén mol NaCl valt in oplossing uiteen in twee mol ionen (Na⁺ en Cl⁻) en telt dus ongeveer dubbel; één mol glucose blijft één mol deeltjes.
- Π
- osmotische druk (Pa)
- i
- aantal deeltjes per opgeloste formule-eenheid (glucose 1, NaCl 2)
- c
- concentratie (mol/m³; 1 mol/L = 1000 mol/m³)
- R
- gasconstante, 8,314 J/(mol·K)
- T
- temperatuur (K)
De Nederlander Jacobus van 't Hoff kreeg voor dit werk in 1901 de allereerste Nobelprijs voor scheikunde.
Hypotoon, isotoon en hypertoon
Deze woorden vergelijken een oplossing altijd met de inhoud van een cel. De inhoud van menselijke cellen en het bloedplasma hebben een osmotische waarde van ongeveer 290 mOsm/L (milli-osmol: millimol opgeloste deeltjes per liter).
| Oplossing buiten de cel | Water gaat | Rode bloedcel (geen celwand) | Plantencel (met celwand) |
|---|---|---|---|
| Hypotoon (lagere osmotische waarde, bijv. kraanwater) | de cel in | zwelt op en barst: hemolyse | vacuole vult zich, celinhoud drukt tegen de wand: turgor, de plant staat stevig |
| Isotoon (gelijke osmotische waarde) | netto nergens heen | normale schijfvorm | cel slap, niet stevig |
| Hypertoon (hogere osmotische waarde, bijv. pekel) | de cel uit | schrompelt, krijgt een stekelige vorm | vacuole krimpt, membraan laat los van de wand: plasmolyse |
De celwand maakt het verschil. Een plantencel in zoet water kan niet barsten; de stevige cellulosewand houdt de druk tegen, net als de band om een binnenband. Planten hebben die turgor juist nodig: kruidachtige planten zonder hout staan rechtop dankzij de waterdruk in hun cellen. Als ze te weinig water krijgen, verdwijnt de turgor en verleppen ze. Eencelligen in zoet water, zoals het pantoffeldiertje, hebben geen celwand; zij pompen het binnenstromende water steeds weer naar buiten met een kloppende vacuole, wat energie kost.
Rekenvoorbeeld: het infuus van 0,9% NaCl
Een fysiologische zoutoplossing bevat 0,9 g NaCl per 100 ml, dus 9 g per liter. De molaire massa van NaCl is 58,44 g/mol:
- c = 9 / 58,44 = 0,154 mol/L NaCl
- Elke NaCl levert 2 ionen: 2 × 0,154 = 0,308 osmol/L = 308 mOsm/L
In werkelijkheid gedragen de ionen zich niet helemaal onafhankelijk van elkaar, waardoor de effectieve waarde rond de 286 mOsm/L ligt: vrijwel precies die van bloedplasma. De oplossing is isotoon. Een infuus met gedestilleerd water zou de rode bloedcellen laten barsten.
Hoe groot is de osmotische druk die hierbij hoort? Met Π = i · c · R · T bij lichaamstemperatuur (310 K): Π = 308 mol/m³ × 8,314 × 310 ≈ 7,9 · 10⁵ Pa, bijna 8 keer de atmosferische druk. Zo'n druk zou water ongeveer 80 meter omhoog kunnen duwen. Daarom zijn kleine verschillen in osmotische waarde al genoeg om cellen te laten zwellen of krimpen.
Tweede voorbeeld. Een infuus met 5% glucose bevat 50 g/L. Dat is 50 / 180 = 0,278 mol/L; glucose valt niet uiteen, dus 278 mOsm/L: ook ongeveer isotoon. Zeewater bevat daarentegen zo'n 35 g zout per liter en heeft een osmotische waarde van rond de 1000 mOsm/L: sterk hypertoon. Wie zeewater drinkt, moet dat zout met de urine kwijt, maar de nieren kunnen urine van hooguit ongeveer 1200 mOsm/L maken en moeten ook nog andere afvalstoffen lozen. Netto kost elke liter zeewater meer water dan hij oplevert.
Actief transport: tegen de stroom in
Cellen houden binnen een heel andere samenstelling aan dan buiten. In een lichaamscel is de concentratie K⁺-ionen ongeveer 140 mmol/L tegen zo'n 5 mmol/L erbuiten; voor Na⁺ is het net andersom (ongeveer 12 binnen, 145 buiten). Door diffusie zouden die verschillen verdwijnen. De natrium-kaliumpomp, een eiwit in het celmembraan, pompt per molecuul ATP 3 Na⁺ naar buiten en 2 K⁺ naar binnen. Dit verschil is de basis van de rustpotentiaal van zenuwcellen. Het lichaam besteedt in rust naar schatting een vijfde tot een kwart van al zijn ATP aan deze pomp.
Bij secundair actief transport wordt de energie van zo'n gradiënt weer gebruikt. In de dunne darm stroomt Na⁺ van buiten de darmcel naar binnen (met de gradiënt mee) en neemt een dragereiwit tegelijk glucose mee, ook als de glucoseconcentratie in de cel al hoger is. Op dat principe berust ORS, de oplossing van zout en glucose die bij ernstige diarree wordt gegeven: de glucose sleept natrium en daarmee door osmose ook water mee terug het lichaam in. Grote deeltjes, zoals bacteriën bij fagocytose, gaan via instulping van het membraan de cel in (endocytose); stoffen als hormonen en neurotransmitters gaan in blaasjes naar buiten (exocytose). Ook dat kost ATP.
Voorbeelden uit het dagelijks leven
- Sla in dressing. Zout en azijn vormen een hypertone oplossing. Water stroomt uit de bladcellen, de cellen plasmolyseren en de sla wordt binnen een half uur slap. Daarom meng je de dressing pas vlak voor het opdienen.
- Gedroogde pruimen in water. Door het drogen is de inhoud van de cellen sterk geconcentreerd (veel suiker, weinig water). In water nemen ze door osmose weer water op en zwellen ze op.
- Aardbeien met suiker 'trekken sap': de suikerlaag is hypertoon en onttrekt water aan de vrucht. Kersen barsten juist open na een regenbui, omdat regenwater door de schil heen de suikerrijke vrucht in stroomt.
- Conserveren met zout of suiker. In pekel, jam en gezouten vis verliezen bacteriën en schimmels water door osmose en kunnen ze niet groeien.
- Te veel kunstmest maakt het bodemwater hypertoon. De wortels kunnen dan geen water meer opnemen en verliezen het zelfs: de plant 'verbrandt' en verwelkt, ook in natte grond.
Veelgestelde vragen
Wat is het verschil tussen osmose en diffusie?
Diffusie is de netto verplaatsing van deeltjes van een plek met een hoge naar een plek met een lage concentratie, met of zonder membraan. Osmose is een bijzonder geval: de verplaatsing van water door een semipermeabel membraan, dat water wel en de opgeloste stof niet doorlaat. Water stroomt dan naar de kant met de hoogste concentratie opgeloste stoffen.
Wat is een semipermeabel membraan?
Een semipermeabel (halfdoorlatend of selectief permeabel) membraan laat sommige deeltjes door en andere niet. Het celmembraan laat water, zuurstof en CO₂ gemakkelijk door, maar ionen, suikers en grote moleculen alleen via speciale transporteiwitten of helemaal niet.
Wat gebeurt er met een rode bloedcel in zuiver water?
Zuiver water is hypotoon ten opzichte van de cel. Water stroomt door osmose de cel in, de cel zwelt op en barst (hemolyse), omdat een dierlijke cel geen stevige celwand heeft. In een hypertone zoutoplossing gebeurt het omgekeerde: de cel verliest water en schrompelt.
Wat is plasmolyse?
Plasmolyse is het loslaten van het celmembraan van de celwand in een plantencel die water verliest in een hypertone oplossing. De vacuole krimpt en de plant wordt slap. In een hypotone oplossing neemt de plantencel juist water op en drukt de celinhoud tegen de celwand: dat heet turgor.
Waarom is een infuus 0,9% zout?
Een oplossing van 0,9% NaCl (9 gram per liter) heeft ongeveer dezelfde osmotische waarde als bloedplasma, zo'n 290 mOsm/L. Ze is isotoon: rode bloedcellen nemen er geen water uit op en verliezen er ook geen water aan, dus ze blijven heel.
Kost diffusie energie?
Nee. Diffusie en osmose zijn passief: de energie komt uit de warmtebeweging van de deeltjes zelf. Ook gefaciliteerde diffusie via kanaal- en dragereiwitten kost geen ATP. Alleen actief transport tegen het concentratieverschil in kost de cel energie in de vorm van ATP.